生长素对花发育过程的调控机制

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  花是被子植物特有的在繁殖过程中产生的生殖器官,是植物组织中最为复杂的结构,也是被子植物区别于其他陆生植物的重要特征。开花是高等植物个体发育的中心环节,也是植物从营养生长转向生殖生长,繁衍后代的关键步骤。

  以双子叶植物拟南芥为例,在营养生长时期,顶端分生组织(shoot apical meristem,SAM)在其两侧产生叶片,并向生殖生长过渡,抽薹后逐步形成花序顶端分生组织(inflorenscence shoot apical mer-istem,IM)。在抽薹的过程中,先前存在的叶原基变成茎生叶支撑横向花序,同时顶部开始产生花器[1].植物开花器官的发育内容包括了花器官的大小、数目以及位置。人们最早是以经典 ABC 模型[2]来阐述拟南芥花器官的发育,但是在后续的研究中发现,其他双子叶植物以及单子叶植物的花器官形成也能够用该模型解释[3 -4].植物花的发育受到多种因素的调控,除了光照、温度等环境因素外,国内外许多学者都证实了相关基因表达水平变化和细胞分裂素(Cytokinin)、生长素(Auxin)等植物激素的含量变化对花发育的调控作用[5 -9].生长素是一种极性分子,是迄今发现的唯一一种极性运输的激素。生长素作为最早发现的植物激素,在植物的整个生长发育过程中起重要作用。

  参与调控如细胞的伸长、分裂和分化、胚胎发育、侧根的形成、顶端优势、根茎叶的形态建成和向性反应等。越来越多的研究表明生长素的含量变化、极性运输和信号转导与花发育具有紧密联系,表明生长素在植物花生长发育过程中具有关键的调控功能。本文着重总结生长素含量变化、极性运输和信号转导与植物花发育的相互关系,以期阐明生长素对花发育过程的调控机制。

  1 生长素极性运输与花发育

  通过直接测定的方法,发现植物的根部有合成生长素的能力[11].研究证实,大多数的生长素还是在生长旺盛的幼嫩叶片或子叶中合成的,之后通过韧皮部快速运输到植物的根等部位[12].生长素在植物体内的运输主要有两种形式,一是快速的,与其他代谢产物一起以集束流(mass flow)的形式通过成熟维管束组织进行的被动运输,这种运输不需要消耗能量,无固定方向;二是慢速的,单方向、在细胞之间进行的依赖于载体来完成的运输,这种运输发生在维管束形成层和韧皮部薄壁细胞,称为极性运输(polar auxin transport,PAT)[13 -14].生长素极性运输是一种主动运输,具有几个显着的特点,一是广泛存在于高等植物体内,二是可被一些化学物质如 1-萘氨甲酰苯甲酸(NPA)、2,3,5-三碘苯甲酸(TIBA) 等所抑制[15],导致发生一些异常现象,如花芽形成被抑制等,三是需要输出载体 PIN和输入载体 AUX/LAX[16 -17].对生长素极性运输调控花发育的研究依赖于相关突变体的研究。PIN1 编码一种参与到生长素输出的跨膜蛋白[18 - 19],对 pin1 突变体植株的研究发现,该种突变体表现出花发育的缺陷性[20 - 21],在整个花序发育的过程中表现出多向性的缺陷,并且不能开花,表明生长素是花原基起始的基本条件。

  但是,阻断生长素的极性运输却不能够抑制植株从营养生长向生殖生长的转换,即使是 pin1 突变体植株也能够产生花序,而植株由花序分生组织向花分生组织发育的过程中是需要正常的生长素运输的[22],对正常的植株施用生长素运输抑制剂也不能够抑制其开花。对此,Cheng 等人[23]认为,对植株施用 NPA 等生长素极性运输抑制剂阻断生长素的极性运输并不能够改变整个植株的生长素水平,只对局部的生长素浓度梯度有影响。

  对拟南芥另外一种突变体 pinoid 的研究也有相似的结果,两种突变体的花芽发育都受到了抑制,并且在花序发育上和 pin1 突变体植株相似。而 PINOID 编码一种参与到生长素极性运输的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶,这为生长素极性运输对花芽发育的调控提供了有力的证据。

  张宪省等[24]报导了生长素运输对兰花子房发育的作用,作者将 NAA(Naphthaleneacetic acid)施用于兰花,与未处理的对照组相比,经 NAA 处理的兰花子房发育要优于对照组。同时,又进行了NPA 施用试验,作者将 NPA 和 NAA 混合施用,发现花粉柱和花被与授粉后的表现一致,但子房的生长受到了抑制,并且该种抑制效果随着 NPA 的浓度降低而减弱直至消失,这表明生长素运输受抑制的程度与子房发育的程度成负相关,生长素运输所受抑制程度越高,子房发育越缓慢,这表明授粉后子房的发育需要通过生长素的极性运输转运来的生 长 素。对 毛 白 杨 ( Populus tomentosa carr) 中PtAUX1 的过量表达对子房发育的影响试验结果也证实了生长素极性运输对花发育的作用[25].PtAUX1 的作用是在毛白杨中合成生长素输入载体。将 PtAUX1 导入到正常的毛白杨中是其表达量高于正常水平,观察到在导入 4 -5 周后,子房会在芽周围聚集形成类似于花序的结构,不同于野生型的毛白杨雌花,这种结构不会形成杯状的苞片,并且也与野生型的会聚集成柔荑花序的情况有所差异。这种异常的情况表明了受 PtAUX1 的表达水平影响的生长素极性运输对子房发育的调控作用。

  MtPIN10 的作用是在蒺藜状苜蓿 ( Medicagotruncatula)中合成生长素运输载体,Peng & Chen[26]对 MtPIN10 研究发现,(MtPIN1-MtPIN10)编码的蛋白与拟南芥中(PIN1-PIN8)编码的蛋白序列进行对比发现,MtPIN10 和拟南芥中的 pin1 基因编码的蛋白有 65% 的相同序列,并且二者都有一个结构相似的内含子 - 外显子结构,因此,MtPIN10和pin1 属于功能性同源,并且 MtPIN10 突变体和 pin1突变体会呈现出相似的三子叶、四子叶或二者混合的异常性状。而在 pin1 突变的拟南芥中,植株表现出了花序发育等过程中的明显缺陷。因此,作者推测在生长素运输载体合成不足的缺陷型蒺藜状苜蓿中同样会表现出花发育上的缺陷。作者的研究也证实了这一点,同时也发现了二者的区别。拟南芥 pin1 突变体表现出因缺少侧身器官而不能够产生花序分生组织,与之对比的MtPIN10突变体则是能产生异常的花序组织和花器,突变体是不育的。不仅如此,作者还发现了突变体中其他一些异常情况。例如,在正常的蒺藜状苜蓿中,一个花柄上产生1 ~3 朵花,而在 MtPIN10 突变体中,一个花柄上可以产生 10 朵花,并且与正常植株的花朵形成的封闭结构不同的是,突变体的花朵会形成类似于提早成熟的花朵形成的开放式结构。这表明抑制生长素极性运输会导致花发育出现异常。

  花形成的过程主要有四个步骤:从营养生长向生殖生长的过渡,花序分生组织的形成,花分生组织的形成和花器的形成。Oka 等人[27]对拟南芥IAApin 突变体植株的研究发现,突变体植株产生了异常的花序,对其籽苗施用不同浓度的 NAA 或者 2,4-D 并不能够让其花序恢复正常,产生正常的花朵。对于转入了吲哚乙酰胺水解酶基因的 pin突变体植株,其体内的游离态生长素水平要远低于正常植株,结合态的生长素含量则比正常植株高,而表现型也与 pin 突变体植株类似即不能够开花或花序轴上的花朵异常。对该种转基因突变体植株内的生长素运输情况研究发现,转基因 pin 植株花序轴顶部和基部的生长素运输水平远低于野生型植株,甚至比 pin 的还要低。而对这两种突变体植株施用外源的吲哚乙酰胺后,两种突变体植株的花序表型并不能够恢复至野生型,表明增加内源生长素的含量并不能对突变体花序轴中的生长素极性运输产生影响。作者推测,生长素极性运输的变化对突变体植株的花序发育的影响要大于其含量变化所产生的影响。

  Orlova 等人[28]报道了转基因矮牵牛花中因苯甲酸合成的减少而导致了花发育的异常情况。他们发现,转基因的矮牵牛花有比野生型更大的花粉,并且花粉释放的时期也较晚。而苯甲酸的合成对生长素的极性运输有着影响[29].于是,为了验证苯甲酸合成减少导致的生长素运输变化情况,他们采用了放射性同位素标记的方法,发现生长素从顶端合成部位向根冠过渡区的运输量比野生型有了明显的提高。作者推测由于内源苯甲酸合成量的变化导致的生长素极性运输水平的改变促使了花发育水平的异常情况的发生。

  2 生长素含量变化对花发育的调控

  植物体内多数激素的含量都维持在一定的水平,但会随着所处器官、所处发育时期的不同以及外界环境的变化而变化。激素含量变化是植物生长发育进程的重要响应途径。

  Aloni[30]等人指出了生长素在拟南芥花的形态建成中的作用。作者提出用 DR5::GUS(Auxin re-sponse element fused to β - glucuronidase)基因的表达水平来衡量植物体内游离生长素含量,并做外源生长素处理试验。先前的研究已证实在拟南芥的根部和顶部,该种基因一定范围里的表达水平能够直接表征游离生长素的含量[31].而他们发现,DR5::GUS 的表达不仅仅受游离生长素浓度的影响,也因不同组织而异(DR5::GUS 在萼片和花粉中的表达水平高于花瓣中)。而作者认为产生该种现象恰恰是由于不同的组织部位所含内源生长素的浓度不同(花瓣中的生长素浓度高于其他部位)。此外,作者还发现,将任意一个花的器官去除,该部位的 DR5::GUS 表达水平会提高,同时其他的花器官的纵向发育会受到抑制。作者认为,花器官被去除后,该部位会合成可观浓度的生长素来抑制其他花器官的纵向发育,这种模式与植株去顶后侧芽的发育相似。

  国内方面,有学者[32]发现了白桦树花发育过程中内源生长素含量的动态变化,IAA 在形成雄花原基时期,含量在一定范围内波动,但总的趋势是不断增高。在该时期,雄蕊原基分化形成花丝和花药,进而形成孢原细胞。这表明 IAA 高水平的表达,有利于雄蕊原基分化及孢原细胞的形成。IAA含量的动态变化在雌花发育的过程中与上述基本一致[33],表现为在花芽分化初期含量较低,然后在10 天里含量会上升到一个可观的数值,这表明较高的 IAA 含量有利于雌花的形成。

  内源生长素含量变化对花发育的作用在其他种类植株的花发育过程中也得到了证实。在可育荔枝的雌蕊发育过程中,IAA 的含量会一直高于败育的雄蕊,并且 IAA 对离体培养的雌蕊发育也有促进作用,此外,在雌蕊发育的早期,IAA 含量较高,而在减数分裂结束后,IAA 含量会急剧地下降[34],作者推测 IAA 含量的升高是雌蕊发育的原因,而 IAA 含量的降低导致了减数分裂后雌蕊发育的终止。曹卫星与王兆龙[35]报道了不同穗型小麦花发育过程中幼穗中内源激素水平的动态变化情况,他们发现类似的 IAA 含量动态变化。在不同穗型的小麦小花发育的过程中,雄蕊和雌蕊发育的早期,IAA 含量逐渐升高至最高水平,然后在小花退化的过程中逐步降低至最低水平。盛婧等人[36]的研究结果也证实了内源生长素与小麦的小花分化、退化的密切关系。代春初等人[37]推测内源生长素含量变化异常是三角叶黄连花粉粒发育异常,不能产生种子的原因。三角叶黄连和峨眉黄连为毛茛科黄连属植物。三角叶黄连无种子,但能产生侧生匍匐茎,进行无性繁殖;峨眉黄连可进行有性繁殖,无侧生匍匐茎。作者通过对两种黄连在初花期、盛花期和末花期 3 个阶段的内源生长素含量进行测定并分析其变化规律发现,三角叶黄连与峨眉黄连内源生长素含量在开花过程中变化趋势相反,而在盛花期二者几乎一致。作者推测三角叶黄连在初花期浓度相对过低的生长素浓度,对花各部分发育不利,这表明生长素在开花过程中对花的各部分发育有至关重要的作用。

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